Полное наследование генов

Полное наследование генов


ГЕНЫ И КРОССИНГОВЕР

Закон Моргана

В начале XX в., когда генетики стали проводить множество экспериментов по скрещиванию на самых различных объектах (кукуруза, томаты, мыши, мушки дрозофилы, куры и др.), обнаружилось, что не всегда проявляются за­кономерности, установленные Менделем. Например, не во всех парах алле­лей наблюдается доминирование. Вместо него возникают промежуточные ге­нотипы, в которых участвуют оба аллеля. Обнаруживается также много пар генов, не подчиняющихся закону независимого наследования генов, осо­бенно если пара аллельных генов находится в одной и той же хромосоме, т.е. гены как бы сцеплены друг с другом. Такие гены стали называть сцепленными.

Механизм наследования сцепленных генов, а также местоположение сцепленных генов установил американский биолог Томас Морган (1865-1945). Он показал, что закон независимого наследования, сформулированный Мен­делем, действителен только в тех случаях, когда гены, несущие данные незави­симые признаки, локализованы в разных негомологичных хромосомах. Если же гены находятся в одной и той же хромосоме, то наследование признаков происходит совместно, т.е. сцепленно. Это явление стали называть сцепленным наследованием, а также законом сцепления или законом Моргана.

Закон сцепления гласит: сцепленные гены, располагающиеся в одной хромосоме, наследуются совместно.
Все гены, входящие в одну хромосому, наследуются вместе.

Примеров сцепленного наследования генов известно очень много. На­пример, у кукурузы окраска семян и характер их поверхности (гладкие или морщинистые), сцепленные между собой, наследуются совместно. У душисто­го горошка (Lathyrus odoratus) сцепленно наследуются окраска цветков и форма пыльцы.

Сцепленные гены располагаются на одной и той же хромосоме. Все ге­ны одной хромосомы образуют единый комплекс — группу сцепления. Они обычно попадают в одну половую клетку — гамету и наследуются вместе. По­этому гены, входящие в группу сцепления, не подчиняются третьему закону Менделя о независимом наследовании. Однако полное сцепление генов встречается редко. Если гены располагались близко друг к другу, то они могли дол­го оставаться в одной хромосоме и потому будут передаваться по наследству вместе, а если расстояние между двумя генами на хромосоме велико, то суще­ствует большая доля вероятности, что они могут разойтись по разным гомо­логичным хромосомам. В этом случае гены подчиняются закону независимо­го наследования.

Таким образом, третий закон Менделя отражает частое, но не абсолют­ное явление в наследовании признаков.

Основные доказательства передачи наследственности были получены
в экспериментах Моргана и его сотрудников.

Полное наследование генов

Для определения сцепленного наследования генов Томасом Морганом , его сотрудниками Бриджесом и Сервантом были произведены опыты по скрещиванию плодовых мушек Дрозофил, отличающихся большой плодовитостью, большой скоростью развития, имеющую четыре пары хромосом.

Для этого опыта были скрещены два вида мушек: черные длиннокрылые и серые с зачаточными крыльями. По обоим парам признакам родительские формы были гомозиготны: самка по рецессивному признаку черного тела (bb) и доминантному признаку длиннокрылости (VV), самец по доминантному признаку серой окраски (BB) и рецессивному признаку зачаточных крыльев (vv). Причем, серая окраска доминирует над черной, а длиннокрылость над зачаточными крыльями. Обе пары этих генов находятся в одной и той же второй паре хромосом.

F1 ♂ BbVv × ♀ bbvv

В этом случае наблюдается полное сцепление признаков. Это связанно с тем, что у гетерозиготного самца в одной и той же хромосому из гомологичной пары расположены и ген черной окраски и ген длинных крыльев, в другой хромосому ген серой окраски и ген зачаточнокрылости. При сперматогенезе в период мейоза гомологичные хромосомы расходятся в разные половые клетки. Образуется только два сорта гамет: один сорт с хромосомой, которая несет гены b и V, другой хромосомой, в которой расположены гены B и v. При сочетании указанных гамет с гаметами особи с рецессивными признаками и образуется потомство только двух типов. При полном сцеплении гены, расположенные в одной хромосоме, всегда передаются вместе.

Полное сцепление пока установлено у самцов дрозофилы и самок тутового шелкопряда.

Закономерности сцепленного наследования. Полное и неполное сцепление генов. Понятие о генетических картах хромосом.

Сцепленное наследование признаков. Анализ наследования одновременно нескольких признаков у дрозофилы, проведенный Т. Морганом, показал, что результаты анализирующего скрещивания гибридов Fi иногда отличаются от ожидаемых в случае их независимого наследования. У потомков такого скрещивания вместо свободного комбинирования признаков разных пар наблюдали тенденцию к наследованию преимущественно родительских сочетаний признаков. Такое наследование признаков было названо сцепленным. Сцепленное наследование объясняется расположением соответствующих генов в одной и той же хромосоме. В составе последней они передаются из поколения в поколение клеток и организмов, сохраняя сочетание аллелей родителей.

Зависимость сцепленного наследования признаков от локализации генов в одной хромосоме дает основание рассматривать хромосомы как отдельные группы сцепления.

На рис. 6.14 представлены результаты анализа наследования признаков окраски тела и формы крыльев у дрозофилы, а также их цитологическое обоснование. Обращает внимание, что при анализирующем скрещивании самцов из F1 появлялось всего два вида потомков, сходных с родителями по сочетанию вариантов анализируемых признаков (серая окраска тела и нормальные крылья или черная окраска тела и короткие крылья) в соотношении 1:1. Это указывает на образование самцами F1 всего двух типов гамет с одинаковой вероятностью, в которые попадают исходные родительские сочетания аллелей генов, контролирующих названные признаки (BV или bv).

При анализирующем скрещивании самок F1 появлялось четыре вида потомков со всеми возможными сочетаниями признаков. При этом потомки с родительскими сочетаниями признаков встречались в 83%. У 17% потомков имелись новые комбинации признаков (серая окраска тела и короткие крылья или черная окраска тела и нормальные крылья). Видно, что и в этих скрещиваниях проявляется склонность к сцепленному наследованию либо доминантных признаков, либо рецессивных (83%). Частичное нарушение сцепления (17% потомков) было объяснено процессом кроссинговера — обменом соответствующими участками гомологичных хромосом в профазе I мейоза (см. рис. 3.72).

Из результатов скрещивания следует, что самки дрозофилы образуют четыре типа гамет, большинство из которых (83%) некроссоверные ((BV) и (bv)), 17% образуемых ими гамет появляются в результате кроссинговера и несут новые комбинации аллелей анализируемых генов ((Bv) и (bV)). Различия, наблюдаемые при скрещивании самцов и самок из F1 с рецессивными гомозиготными партнерами объясняются тем, что по малопонятным причинам у самцов дрозофилы не происходит кроссинговера. В итоге самцы-дигетерозиготы по генам, расположенным в одной хромосоме, образуют два типа гамет. У самок кроссинговер имеет место и приводит к образованию некроссоверных и кроссоверных гамет, по два типа каждых. Поэтому в потомстве от анализирующего скрещивания появляется четыре фенотипа, два из которых обладают новыми по сравнению с родителями сочетаниями признаков.

Рис. 6.14. Сцепленное наследование признаков

(цвета тела и длины крыльев у дрозофилы):

I — скрещивание чистых линий, II, III — анализирующее скрещиваний самцов и самок из F1.

Изучение наследования других сочетаний признаков показало, что процент кроссоверного потомства для каждой пары признаков всегда один и тот же, но он различается для разных пар. Это наблюдение стало основанием для заключения, что гены в хромосомах расположены в линейном порядке. Выше отмечалось, что хромосома является группой сцепления определенных генов. Гомологичные хромосомы — это одинаковые группы сцепления, которые отличаются друг от друга лишь аллелями отдельных генов. При конъюгации гомологи сближаются своими аллельными генами, а при кроссинговере они обмениваются соответствующими участками. В результате появляются кроссоверные хромосомы с новым набором аллелей. Частота, с которой происходит обмен на участке между двумя данными генами, зависит от расстояния между ними (правило Т. Моргана). Процент кроссоверных гамет, несущих кроссоверные хромосомы, косвенно отражает расстояние между генами. Это расстояние принято выражать в сантшюрганидах. За одну сантиморганиду принимают расстояние между генами, при котором образуется 1% кроссоверного потомства (кроссоверных гамет).

При увеличении расстояния между генами увеличивается вероятность кроссинговера на участке между ними в клетках-предшественницах гамет. Так как в акте кроссинговера участвуют две хроматиды из четырех, присутствующих в биваленте, то даже в случае осуществления обмена между генами данной пары во всех клетках-предшественницах гамет процент кроссоверных половых клеток не может превысить 50 (рис. 6.15). Однако такая ситуация возможна лишь теоретически. Практически с увеличением расстояния между генами возрастает возможность прохождения одновременно нескольких кроссинговеров на данном участке (см. рис. 5.9). Так как каждый второй перекрест приводит к восстановлению прежнего сочетания аллелей в хромосоме, с увеличением расстояния число кроссоверных гамет может не увеличиваться, а уменьшаться. Из этого следует, что процент кроссоверных гамет является показателем истинного расстояния между генами лишь при достаточно близком их расположении, когда возможность второго кроссинговера исключается.

Нарушение сцепленного наследования родительских аллелей в результате кроссинговера позволяет говорить о неполном сцеплении в отличие от полного сцепления, наблюдаемого, например, у самцов дрозофилы.

Использование анализирующего скрещивания в опытах Т. Моргана показало, что с его помощью можно выяснять не только состав пар неаллельных генов, но и характер их совместного наследования. В случае сцепленного наследования признаков по результатам анализирующего скрещивания можно установить также расстояние между генами в хромосоме.

Читайте так же:  Приказ о создании экспертно проверочной комиссии образец

Плюсом обозначены клетки-предшественницы гамет, в которых кроссинговер прошел на участке между двумя данными генами; зачернены кроссоверные гаметы

Генетические карты хромосом — это схема взаимного расположения и относительных расстояний между генами определенныххромосом, находящихся в одной группе сцепления.

Впервые в 1913 — 1915 годах на возможность построения генетических карт хромосом указывают Т. Морган и его сотрудники. Они экспериментально показали, что основываясь на явлениях сцепления генов и кроссинговера можно построить генетические карты хромосом [1]. Возможность картирования основана на постоянстве процента кроссинговера между определенными генами. Генетические карты хромосом составлены для многих видов организмов: насекомых (дрозофила, комар, таракан и др.), грибов (дрожжи, аспергилл), для бактерий и вирусов.

Генетические карты человека используются в медицине при диагностике ряда тяжелых наследственных заболеваний человека. В исследованиях эволюционного процесса сравнивают генетические карты разных видов живых организмов. Помимо генетических, существуют и другие карты хромосом.

Физическая карта – графическое представление порядка следования физических маркеров (фрагментов молекулы ДНК), расстояние между которыми определяется в парах нуклеотидов.

Рестрикционная карта – вид физической карты, на которой указан порядок следования и расстояния между сайтами расщепления ДНК рестриктазами (обычно участок узнавания рестриктазы 4-6 п.н.). Маркерами этой карты являются рестрикционные фрагменты/сайты рестрикции. [2]

Дата добавления: 2015-01-29 ; просмотров: 130 ; Нарушение авторских прав

Лекция № 18. Сцепленное наследование

В 1906 году У. Бэтсон и Р. Пеннет, проводя скрещивание растений душистого горошка и анализируя наследование формы пыльцы и окраски цветков, обнаружили, что эти признаки не дают независимого распределения в потомстве, гибриды всегда повторяли признаки родительских форм. Стало ясно, что не для всех признаков характерно независимое распределение в потомстве и свободное комбинирование.

Каждый организм имеет огромное количество признаков, а число хромосом невелико. Следовательно, каждая хромосома несет не один ген, а целую группу генов, отвечающих за развитие разных признаков. Изучением наследования признаков, гены которых локализованы в одной хромосоме, занимался Т. Морган. Если Мендель проводил свои опыты на горохе, то для Моргана основным объектом стала плодовая мушка дрозофила.

Дрозофила каждые две недели при температуре 25 °С дает многочисленное потомство. Самец и самка внешне хорошо различимы — у самца брюшко меньше и темнее. Они имеют всего 8 хромосом в диплоидном наборе, достаточно легко размножаются в пробирках на недорогой питательной среде.

Скрещивая мушку дрозофилу с серым телом и нормальными крыльями с мушкой, имеющей темную окраску тела и зачаточные крылья, в первом поколении Морган получал гибриды, имеющие серое тело и нормальные крылья (ген, определяющий серую окраску брюшка, доминирует над темной окраской, а ген, обусловливающий развитие нормальных крыльев, — над геном недоразвитых). При проведении анализирующего скрещивания самки F1 с самцом, имевшим рецессивные признаки, теоретически ожидалось получить потомство с комбинациями этих признаков в соотношении 1:1:1:1. Однако в потомстве явно преобладали особи с признаками родительских форм (41,5% — серые длиннокрылые и 41,5% — черные с зачаточными крыльями), и лишь незначительная часть мушек имела иное, чем у родителей, сочетание признаков (8,5% — черные длиннокрылые и 8,5% — серые с зачаточными крыльями). Такие результаты могли быть получены только в том случае, если гены, отвечающие за окраску тела и форму крыльев, находятся в одной хромосоме.

1 — некроссоверные гаметы; 2 — кроссоверные гаметы.

Если гены окраски тела и формы крыльев локализованы в одной хромосоме, то при данном скрещивании должны были получиться две группы особей, повторяющие признаки родительских форм, так как материнский организм должен образовывать гаметы только двух типов — АВ и аb , а отцовский — один тип — аb . Следовательно, в потомстве должны образовываться две группы особей, имеющих генотип ААВВ и ааbb . Однако в потомстве появляются особи (пусть и в незначительном количестве) с перекомбинированными признаками, то есть имеющие генотип Ааbb и ааВb . Для того, чтобы объяснить это, необходимо вспомнить механизм образования половых клеток — мейоз. В профазе первого мейотического деления гомологичные хромосомы конъюгируют, и в этот момент между ними может произойти обмен участками. В результате кроссинговера в некоторых клетках происходит обмен участками хромосом между генами А и В , появляются гаметы Аb и аВ , и, как следствие, в потомстве образуются четыре группы фенотипов, как при свободном комбинировании генов. Но, поскольку кроссинговер происходит при образовании небольшой части гамет, числовое соотношение фенотипов не соответствует соотношению 1:1:1:1.

Группа сцепления — гены, локализованные в одной хромосоме и наследующиеся совместно. Количество групп сцепления соответствует гаплоидному набору хромосом.

Сцепленное наследование — наследование признаков, гены которых локализованы в одной хромосоме. Сила сцепления между генами зависит от расстояния между ними: чем дальше гены располагаются друг от друга, тем выше частота кроссинговера и наоборот. Полное сцепление — разновидность сцепленного наследования, при которой гены анализируемых признаков располагаются так близко друг к другу, что кроссинговер между ними становится невозможным. Неполное сцепление — разновидность сцепленного наследования, при которой гены анализируемых признаков располагаются на некотором расстоянии друг от друга, что делает возможным кроссинговер между ними.

Независимое наследование — наследование признаков, гены которых локализованы в разных парах гомологичных хромосом.

Некроссоверные гаметы — гаметы, в процессе образования которых кроссинговер не произошел.

Сцепленное наследование: аутосомная, полное, частичное;

Фенокопии и генокопии

Термин «фенокопия»

Пример 1. У насекомых темная окраска тела может быть обусловлена генетически. Однако при низких температурах появляются меланистические формы и у насекомых с генотипом, который при в стандартных условиях дает обычную окраску. Тогда морфоз «темное тело» является фенокопией мутации «темное тело».

Пример 2. Яровой тип развития у злаков обусловлен определенным генотипом. Яровизация озимых злаков обусловлена воздействием внешних факторов. Тогда развитие озимых злаков по яровому типу является фенокопией наследственно яровых форм.

Термин «генокопия» используется, если рассматривается два и более мутантных генотипа. Например, у дрозофилы ярко-красную окраску глаз обеспечивают мутации в разных генах: v, cn, st, cd. Тогда дрозофилы с разными генотипами, но ярко-красными глазами будут генокопиями друг друга.

Механизмы возникновения генокопий различны. Например, цепочка превращений исходного вещества в конечный продукт X→Y→Z может быть прервана в результате мутаций в гене A, контролирующем переход X→Y, или в гене B, контролирующем переход Y→Z.

Генокопии — сходное фенотипическое проявление разных генов.

Фенокопии — это не наследственные изменения фенотипа организма, под действием внешней среды и копирующие проявление наследственного изменения.

Аутосомное наследование (autosomal inheritance) [греч. autos — сам и soma — тело] — независимое от пола (не сцепленное с полом) наследование какого-либо признака.

Наследование, сцепленное с полом — наследование какого-либо гена, находящегося в половых хромосомах. Наследование признаков, проявляющихся только у особей одного пола, но не определяемых генами, находящимися в половых хромосомах,- называется наследованием, ограниченным полом.

Наследованием, сцепленным с X-хромосомой, называют наследование генов в случае, когда мужской пол гетерогаметен и характеризуется наличием Y-хромосомы (XY), а особи женского пола гомогаметны и имеют две X-хромосомы (XX). Таким типом наследования обладают все млекопитающие (в том числе человек), большинство насекомых и пресмыкающихся.

Наследованием, сцепленным с Z-хромосомой, называют наследование генов в случае, когда женский пол гетерогаметен и характеризуется наличием W-хромосомы (ZW), а особи мужского пола гомогаметны и имеют две Z-хромосомы (ZZ). Таким типом наследования обладают все представители класса птиц.

Если аллель сцепленного с полом гена, находящегося в X-хромосоме или Z-хромосоме, является рецессивным, то признак, определяемый этим геном, проявляется у всех особей гетерогаметного пола, которые получили этот аллель вместе с половой хромосомой, и у гомозиготных по этому аллелю особей гомогаметного пола. Это объясняется тем, что вторая половая хромосома (Y или W) у гетерогаметного пола не несет аллелей большинства или всех генов, находящихся в парной хромосоме.

Таким признаком гораздо чаще будут обладать особи гетерогаметного пола. Поэтому заболеваниями, которые вызываются рецессивными аллелями сцепленных с полом генов, гораздо чаще болеют мужчины, а женщины часто являются носителями таких аллелей.

Сцепленное наследование — наследование признаков, гены которых локализованы в одной хромосоме. Сила сцепления между генами зависит от расстояния между ними: чем дальше гены располагаются друг от друга, тем выше частота кроссинговера и наоборот.

Полное сцепление — разновидность сцепленного наследования, при которой гены анализируемых признаков располагаются так близко друг к другу, что кроссинговер между ними становится невозможным.

Неполное сцепление — разновидность сцепленного наследования, при которой гены анализируемых признаков располагаются на некотором расстоянии друг от друга, что делает возможным кроссинговер между ними.

частично сцепленное с полом наследование: аллели изучаемого гена находятся в гомологичных друг другу участках Х-хромосомы и Y-хромосомы;

35. Генетический анализ полного сцепления.

30. Сцепленное наследование признаков

32. Особенности наследования признаком при неполном и полном сцелении

СЦЕПЛЕННОЕ НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИЗНАКОВ

Мы познакомились с дигибридным скрещиванием и уяснили, что независимое комбинирование признаков объясняется тем, что расщепление одной пары аллельных генов, определяющих соответствующие признаки, происходит независимо от другой пары. Однако это наблюдается только в том случае, когда гены разных пар находятся в разных парах хромосом и при образова­нии половых клеток гибрида в мейозе отцовские и материнские хромосомы независимо комбинируются. Но количество хромо­сом очень ограниченно по сравнению с количеством признаков, каждый из которых развивается под контролем определенного гена. Так, у дрозофилы известно около 7000 генов при четырех парах хромосом. Предполагается, что у человека не менее 50 тыс. генов при 23 парах хромосом, и т. д. Отсюда следует, что в каждой паре хромосом должны быть локализованы сотни алле­лей. Естественно; что между генами, которые находятся в одной хромосоме, наблюдается сцепление и при образовании половых клеток они должны передаваться вместе.

Читайте так же:  Требования после удаления зуба

Сцепленное наследование открыли в 1906 г. английские гене­тики У. Бэтсон и Р. Пеннет при изучении наследования призна­ков у душистого горошка, но они не смогли вскрыть причины этого явления. Природу сцепленного наследования в 1910 г. вы­яснили ученые Т. Морган и его сотрудники К. Бриджес и А. Стертевант. В качестве объекта исследования они избрали плодовую муху дрозофилу, которая оказалась очень удобной для генетических опытов. В клетках тела дрозофилы находится 4 пары хромосом. Она отличается очень высокой плодовитостью — одна пара дает более ста потомков. У нее большая скорость развития — в течение 12—15 дней после оплодотворения из яйца развиваются личинка, куколка и взрослая особь, которая почти сразу же способна давать потомство. Можно исследовать в тече­ние года более двадцати поколений. Мухи серого цвета, с крас­ными глазами,. имеют маленькие размеры (около 3 мм), легко разводятся в биологических пробирках; для изучения их призна­ков можно пользоваться лупами. При просмотре сотен тысяч особей Морган обнаружил множество разных мутаций: встреча-лись мухи с черным и желтым телом, с белыми и другого цвета глазами, с измененной формой и положением крыльев и т. д. Иногда попадались особи, имеющие сразу несколько мутаций, например черное тело, зачаточные крылья, киноварные глаза.

Изучая наследование разных пар признаков при дигибридном и полигибридном скрещиваниях, Морган и его сотрудники обна­ружили большое число примеров сцепленного (совместного) их наследования. Все изученные признаки распределились на четы­ре группы сцепления в соответствии с числом и размерами хро­мосом у дрозофилы. На этом основании Морган сделал вывод о том, что гены, определяющие эти признаки, находятся в хромо­сомах. Гены, расположенные в одной хромосоме, представляют собой группу сцепления.

Сцепление генов — это совместное наследование генов, располо­женных в одной и той же хромосоме. Количество групп сцепления соответствует гаплоидному числу хромосом. Например, у дрозо­филы 4 группы сцепления, у человека 23, у крупного рогатого скота 30, у свиней 19 и т. д.

Мысль о расположении генов в хромосомах высказал Сеттон еще в 1902 г. Он обнаружил параллелизм в поведении хромосом в мейозе и наследовании признаков у одного из видов кузнечика. Дальнейшие исследования, проведенные Морганом, показали, что сцепление генов, расположенных в одной хромосоме, может быть полным или неполным.

Наиболее четко разница в поведении сцепленных и независи­мо наследующихся генов выявляется при проведении анализиру­ющего скрещивания. При независимом наследовании двух пар признаков у гибрида Fi (АаВЬ) с равной вероятностью образуется 4 сорта гамет: АВ, Ab, aB, ab. При скрещивании с полным рецессивом (aabb) количество сортов гамет у гибрида обусловли­вает число типов потомков и одинаковую вероятность их появ­ления, так как гаметы рецессивной особи (ab) не могут изменить проявления доминантных и рецессивных генов гамет гибрида. В результате соотношение фенотипов потомства будет равно 1:1:1:1. Если же обе пары аллельных генов расположены в одной паре хромосом, то при образовании половых клеток гены этих аллелей не смогут свободно комбинироваться. В этом случае наблюдается сцепленное наследование.

Т. Морган скрещивал черных длиннокрылых самок с серыми с зачаточными крыльями самцами. У дрозофилы серая окраска тела доминирует над черной, длиннокрылость — над зачаточны­ми крыльями. Обозначим ген серой окраски тела В, аллельный ему ген черной окраски тела Ь; ген длиннокрылое™ V, аллель­ный ему ген зачаточных крыльев v. Обе пары этих генов нахо-дятся в одной и той же второй паре хромосом. По обеим парам Признаков родительские формы были гомозиготны: самка по рецессивному признаку черного тела (bb) и доминантному при­знаку длиннокрылое™ (VV), самец по доминантному признаку серой окраски. (ВВ) и рецессивному признаку зачаточных кры­льев (w>. Гаметы родителей при редукционном делении получа­ют у материнской формы хромосому с генами b и V, у отцов­ской»—с генами В и v. Все потомство первого поколения (Fi) имело серое тело и длинные крылья (рис. 13) и было гетерози­готно по обеим парам признаков (bV/Bv). Затем из Fi были отобраны самцы, которых скрестили с гомозиготными по обоим рецессивным генам самками, черными зачаточнокрылыми (bv/bv), т. е. было проведено анализирующее скрещивание, в результате которого при независимом комбинировании призна­ков должны были бы получить потомство четырех фенотипов в равных соотношениях: серых длиннокрылых, серых с зачаточны­ми крыльями, черных длиннокрылых, черных с зачаточными крыльями, но были получены потомки только двух фенотипов, похожих на исходные родительские формы: черные длиннокры­лые и серые короткокрылые. В этом случае наблюдается полное сцепление признаков. Это связано с тем, что у гетерозиготного самца в одной и той же хромосоме из гомологичной пары распо­ложены и ген черной окраски, и ген длинных крыльев, в дру­гой — ген серой окраски и ген зачаточнокрылости.

При спермиогенезе в период мейоза гомологичные хромосо­мы расходятся в разные половые клетки. Образуется только два сорта гамет: один с хромосомой, которая несет гены Ъ и V, другой с хромосомой, в которой расположены гены В и v. При сочетании указанных гамет с гаметами особи с рецессивными признаками и образуется потомство только двух типов. При пол­ном сцеплении гены, расположенные в одной хромосоме, всегда пере­даются вместе. Полное сцепление пока установлено только у са>щов дрозофилы и самок тутового шелкопряда.

В следующем опыте, так же как и в предыдущем, Морган скрещивал черных длиннокрылых самок с серыми зачаточно-крылыми самцами. В первом поколении получил все потомство серое длиннокрылое. Затем снова произвел анализирующее скре­щивание, но из первого поколения отобрал не самца,, а самку и скрестил ее с черным с зачаточными крыльями самцом (рис. 14). В этом случае появилось потомство не двух типов, как при полном сцеплении, а четырех: серое о-зачаточными крыльями, черное длиннокрылое, серое длиннокрылое и черное с зачаточ­ными крыльями, но не в равных соотношениях, как при незави­симом комбинировании признаков, а со значительным преобла­данием фенотипов, сходных с родительскими формами. 41,5 % мух было серых с зачаточными крыльями, как у одного исходно­го родителя, и 41,5 % особей черных длиннокрылых, как у дру­гого исходного родителя. Только 17 % потомков родилось с новым сочетанием признаков: 8,5 % черных с зачаточными кры­льями и 8,5 % серых длиннокрылых. Таким образом, 83 % по­томков имели сочетание признаков, как у исходных родитель­ских форм, но появились особи и с новым сочетанием призна­ков. Следовательно, сцепление является неполным. / Встал вопрос: почему появились особи с новой комбинацией родительских признаков? Для объяснения этого явления Морган использовал и развил теорию хиазмотипии бельгийского цитолога Янсенса. В 1909 г. Янсенс наблюдал, что при спермиогенезе у саламандры в профазе мейоза гомологичные хромосомы конъ-югируют, а затем, при начале расхождения, образуют фигуры в хромосомы обмениваются участками. Если сцепленные гены лежат в одной хромосоме и у гетерозигот при образовании гамет проис­ходит рекомбинация этих генов, значит, гомологичные хромосо­мы во время мейоза обменялись своими частями. Обмен гомоло­гичных хромосом своими частями называется перекрестом или крос-синговером (английское слово crossingover означает образование перекреста). Особей с новыми сочетаниями признаков, образо­вавшимися в результате кроссинговера, называют кроссоверами.

Вернемся к рисунку 14. У самки Fi, гетерозиготной по обеим парам признаков, в одной из гомологичных хромосом располо­жены гены Ъ и V, в другой — аллельные им гены В и v. В профазе редукционного деления, когда две гомологичные хромо­сомы соединились в один бивалент, каждая из хромосом удвоена и состоит из двух хроматид. Всего будет 4 хроматиды. Между двумя хроматидами гомологичных хромосом и происходит обмен их частями. В результате ген Ъ, расположенный в хроматиде одной гомологичной хромосомы, может соединиться с геном v, расположенным в хроматиде другой гомологичной хромосомы, и как результат одного события образуется вторая хроматида, где соединятся гены В и V. В дальнейшем хроматиды разойдутся и образуются кроссоверные гаметы с хромосомами с новым соче­танием генов (bv и BV).

Две другие хроматиды из пары гомологичных хромосом не участвуют в перекресте и сохраняют в первоначальном сочетании материнские (bV) и отцовские (Bv) гены. Образование новых кроссоверных гамет обеспечило появление дрозофил -с новым сочетанием признаков: черных с зачаточными крыльями и серых длиннокрылых. Однако большая часть потомков будет сходна с исходными родителями (черные длиннокрылые и серые коротко-крылые). Морган приходит к выводу, что количество появления новых форм зависит от частоты перекреста, которая определяет­ся по следующей формуле:

Если, например, общее число потомков 900, а новых кроссо­верных форм 180, то частота перекреста будет составлять 20 %. Морган установил, что частота перекреста между определенной парой геновотносительно постоянная величина, но различная для разных пар генов. На основании этого был сделан вывод о том, что по частоте перекреста можно судить о расстояниях между генами. За единицу измерения перекреста принята его величина, равная 1 %. Иногда ее называют морганидой. Величина перекреста зависит от расстояния между изучаемыми генами. Чем больше отдалены гены друг от друга, тем чаще происходит перекрест; чем ближе они расположены, тем вероятность перекреста мень­ше. Установлено, что количество кроссоверных особей к общему числу потомков никогда не превышает 50 %, так как при очень больших расстояниях между генами чаще происходит двойной кроссинговер и часть кроссоверных особей остается неучтенной. Их можно учесть при изучении не двух пар сцепленных призна­ков, а трех или четырех. В этом случае, учитывая двойные и тройные перекресты, можно точнее судить о расстояниях и час­тоте перекреста между генами.

Читайте так же:  Развод женщина в декрете

«Полное и неполное сцепление генов. Генетические карты хромосом».

Столичный учебный центр
г. Москва

Поурочное планирование 10 класс

Тема: «Полное и неполное сцепление генов. Генетические карты хромосом».

Цель урока: ознакомить учащихся с процессом полного и неполного сцепления генов; и сформировать представление о генетических картах хромосом.

Учебно – воспитательные задачи:

Раскрыть сущность явления сцепленного наследования генов.

Сформировать знания об основных положениях закона Т. Моргана.

Познакомить с принципом составления генетических карт

Развивать логическое мышления учащихся.

Оборудование, наглядные пособия : таблицы по общей биологии, иллюстрирующие сцепленное наследование генов и признаков, презентация к уроку, задачи на закрепление нового материала.

Тип урока: Урок изучения нового материала.

Методы: объяснительно — иллюстративный.

I Организационный момент

Проверка личного состава учащихся и визуальной готовности класса к уроку.

II Проверка знаний учащихся

1. Назовите три закона Г. Менделя?

2. Каких правил придерживался Г. Мендель при проведении своих опытов?

3. Сформулируйте закон чистоты гамет. Кому принадлежит открытие этого закона?

4. Всегда ли признаки можно чётко разделить на доминантные и рецессивные?

5. Какое название получило это явление?

6. Всегда ли по фенотипу можно определить, какие гены содержит данная особь? Приведите пример.

7. Можно ли установить генотип особей, которые не различаются по фенотипу? Какой метод используют для этого?

8. Какими особенностями характеризуется дигибридное скрещивание?

Молодцы! С этим этапом работы Вы справились

III Изучение нового материала:

Сцепленное наследование генов

Г.Мендель проследил наследование семи пар признаков у гороха. Многие исследователи, повторяя опыты Менделя, подтвердили открытые им законы. Было признано, что эти законы носят всеобщий характер. Однако в 1906 г. английские генетики В.Бэтсон и Р.Пеннет, проводя скрещивание растений душистого горошка и анализируя наследование формы пыльцы и окраски цветков, обнаружили, что эти признаки не дают независимого распределения в потомстве. Потомки всегда повторяли признаки родительских форм. Постепенно факты исключений из третьего закона Менделя накапливались. Стало ясно, что не для всех генов характерно независимое распределение в потомстве и свободное комбинирование.

Любой организм обладает многообразием морфологических, физиологических, биохимических и прочих признаков и свойств, причем каждый признак или свойство контролируется одним или несколькими генами, локализованными в хромосомах.

Однако если число генов организма огромно и может исчисляться десятками тысяч, то число хромосом сравнительно невелико и, как правило, измеряется несколькими десятками. Поэтому в каждой паре хромосом локализованы сотни и тысячи аллельных генов, образующих группы сцепления.

Установлено полное соответствие между числом групп сцепления и числом пар хромосом. Например, у кукурузы набор хромосом 2n = 20 и 10 групп сцепления, а у дрозофилы 2n = 8 и 4 группы сцепления, то есть число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом.

Закон Томаса Моргана

Гены, локализованные в одной хромосоме, передаются совместно, и способ их наследования отличается от наследования генов, локализованных в разных парах гомологичных хромосом.

Так, например, при независимом распределении хромосом дигибрид АаВb образует четыре типа гамет ( АВ , аВ , Аb , аb ), а при условии полного сцепления такой же дигибрид даст только два типа гамет ( АВ и аb ), так как эти гены расположены в одной хромосоме.

Разработка проблемы сцепленного наследования генов принадлежит школе Т.Моргана (1866–1945). Если Мендель проводил свои опыты на горохе, то для Моргана основным объектом стала плодовая мушка дрозофила. Мушка каждые две недели при температуре 25 °С дает многочисленное потомство. Самец и самка хорошо различимы – у самца брюшко меньше и темнее. Кроме того, они имеют различия по многочисленным признакам и могут размножаться в пробирках на дешевой питательной среде.

Изучая закономерности наследования генов, локализанных в одной и той же хромосоме , Морган пришел к выводу, что они наследуются сцепленно . Это и есть закон Т.Моргана.

Кроссинговер — процесс обмена участками гомологичных хромосом во время конъюгации в профазе I мейоза. Помимо мейотического, описан также митотический кроссинговер. Хромосома разделяется на эти участки в определённых точках, одних и тех же для одного вида, что может быть определением вида на генетическом уровне, месторасположение этих точек задаётся единственным геном.

Поскольку кроссинговер вносит возмущения в картину сцепленного наследования, его удалось использовать для картирования «групп сцепления» (хромосом). Возможность картирования была основана на предположении о том, что, чем чаще наблюдается кроссинговер между двумя генами , тем дальше друг от друга расположены эти гены в группе сцепления и тем чаще будут наблюдаться отклонения от сцепленного наследования.

Полное и неполное сцепление

Для определения типа наследования двух пар генов (сцепленное или независимое) необходимо провести анализирующее скрещивание и по его результатам сделать вывод о характере наследования генов. Рассмотрим три возможных варианта результатов анализирующего скрещивания.

1) Независимое наследование .

Если в результате анализирующего скрещивания среди гибридов образуется четыре класса фенотипов, значит, гены наследуются независимо.

2) Полное сцепление генов .

При полном сцеплении генов А и В по результатам анализирующего скрещивания обнаруживают-
ся два фенотипических класса гибридов, полностью копирующих родителей.

3) Неполное сцепление генов .

В случае неполного сцепления генов А и В при анализирующем скрещивании появляются четыре фенотипа, два из которых имеют новое сочетание генов: Аbаb ; аВаb . Появление подобных форм свидетельствует о том, что дигибрид с гаметами АВ │ и аb │ образует кроссоверные гаметы Аb │ и аВ │. Появление таких гамет возможно только в результате обмена участками гомологичных хромосом, то есть в процессе кроссинговера. Количество кроссоверных гамет значительно меньшее, чем некроссоверных.

Частота перекреста пропорциональна расстоянию между генами. Чем ближе расположены гены в хромосоме, тем теснее сцепление между ними и тем реже они разделяются при перекресте. И наоборот, чем дальше гены отстоят друг от друга, тем слабее сцепление между ними и чаще перекрест. Следовательно, о расстоянии между генами в хромосомах можно судить по частоте перекреста.

Под генетическим картированием обычно понимают определение положения какого-либо гена по отношению к другим генам.

Рассмотрим порядок составления генетических карт.

1. Установление группы сцепления (то есть определение хромосомы, в которой локализован данный ген). Для этого необходимо иметь хотя бы по одному гену-маркеру в каждой группе сцепления.

2. Нахождение места локализации исследуемого гена в хромосоме. Для этого проводится скрещивание мутантной формы с нормальной и учитывается результат кроссинговера.

3. Определение расстояния между сцепленными генами, что позволяет составлять генетические карты хромосом, на которых указаны порядок расположения генов в хромосомах и относительные расстояния их друг от друга. Чем частота кроссинговера выше, тем на большем расстоянии друг от друга располагаются гены. Если установлено, что между сцепленными генами А и В частота кроссинговера 10%, а между генами В и С – 20%, то очевидно, что расстояние ВС в 2 раза больше, чем АВ . Расстояние между генами выражается в единицах, соответствующих 1% кроссинговера. Эти единицы называют морганидами.

Таким образом, на основе данных о частоте кроссинговера составляются генетические карты.

IV Закрепление знаний

Решение генетической задачи

Самку дрозофилы, гетерозиготную по рецессивным генам темной окраски тела и миниатюрных крыльев, скрестили с самцом, имевшим темное тело и миниатюрные крылья. От этого скрещивания было получено:

– 244 мухи с темным телом и миниатюрными крыльями;
– 20 мух с серой окраской тела и миниатюрными крыльями;
– 15 мух с темной окраской тела и нормальными крыльями;
– 216 мух с серой окраской тела и нормальными крыльями.

Исходя из приведенных данных определите, являются две эти пары генов сцепленными или нет. Как гены сцеплены?

А – серое тело
а – темное тело
В – нормальные крылья
b – миниатюрные крылья

Характер наследования генов А и В – ?

Результаты расщепления среди гибридов (два фенотипических класса являются господствующими и повторяют фенотипически и генотипически родительские формы, а два других класса фенотипов представлены небольшим количеством особей) свидетельствуют о неполном сцепление генов А и В.

Ответ : гены А и В наследуются сцеплено; сцепление носит неполный характер.

VI Домашнее задание

§41, стр.161-164. Ответить на вопросы стр.165.

Задача №1. Дигетерозиготное растение гороха с гладкими семенами и усиками скрестили с растением с морщинистыми семенами без усиков. Известно, что оба доминантных гена (гладкие семена и наличие усиков) локализованы в одной хромосоме, кроссинговера не происходит. Составьте схему решения задачи. Определите генотипы родителей, фенотипы и генотипы потомства, соотношение особей с разными генотипами и фенотипами. Какой закон при этом проявляется?

А — гладкие семена, а — морщинистые семена
B — наличие усиков, b — без усиков